اثر سرمای دیررس بهاره بر زنجیره ی انتقال الکترون غشای تیلاکوئید و دستگاه فتوسنتزی در کلن های مختلف گونه ی شالک (.populus nigra l)

زنجیره انتقال الکترون در غشای تیلاکوئید کلروپلاست از مراحل اولیه و تعیین کننده در فتوسنتز محسوب می شود. در این بین ارزیابی عملکرد فتوسیستم ii به عنوان پر انرژی ترین فتوسیستم که قادر به شکستن آب و تأمین الکترون مورد نیاز چرخه است از اهمیت ویژه ای برخوردار است. سرمای دیررس که عموما در طول شب و در اوایل فصل رشد بوجود می آید، با آسیب رساندن به اندام های مختلف گیاهان به ویژه در مرحله نهالی موجب کندی رشد، ضعف فیزیولوژیک و حتی مرگ آن ها می شود. یکی از راه های موثر جهت مقابله با آسیب های ناشی از سرمای دیررس انتخاب رقم های مقاوم می باشد. صنوبرها با تولید بیش از دو میلیون متر مکعب چوب در سال، نقش ارزنده ای در تأمین منابع سلولزی و کاهش فشار بر جنگل های طبیعی ایفا می کنند. گونه شالک (populus nigra l.) یکی از متداول ترین گونه های صنوبر تند رشد بومی ایران است که کلن های مختلف آن توانایی گسترش کشت در قالب زراعت چوب را به طور وسیع دارند. به منظور بررسی تأثیر سرمای دیررس بهاره بر زنجیره انتقال الکترون غشای تیلاکوئیدی و ارزیابی پاسخ های فیزیولوژیکی موثر بر آن در نهال های سه کلن شالک (بتولی، ایتالیایی، ایرانی)، آزمایشی طی دو مرحله تنش و احیا در شرایط کنترل شده آزمایشگاه انجام شد. در این آزمایش دمای روز همواره 25 درجه سانتی گراد ثابت در نظر گرفته شد و دمای شب در 4 تیمار شامل، 16 درجه سانتی گراد (شاهد)، 4 درجه سانتی گراد (تنش بدون انجماد)، 4 درجه سانتی گراد همراه با صفر درجه سانتی گراد به مدت نیم ساعت (تنش انجماد ملایم) و 4 درجه سانتی گراد همراه با 20- درجه سانتی گراد به مدت نیم ساعت (تنش انجماد شدید) به مدت سه شب متوالی در مرحله 3 تا 4 برگی نهال ها اعمال گردید. پس از پایان دوره سرما نیز گیاهان به مدت 14 روز در دمای شاهد (25/16 به ترتیب دمای روز و شب) به منظور مطالعه روند احیای گیاهان نگهداری شدند. پارامترهای رویشی (میانگین طول ریشه، تعداد ریشه، طول بلندترین ریشه، مجموع طول ریشه، نرخ برگ زایی، تعداد شاخه، طول شاخه)، پارامترهای فیزیولوژی (نرخ نشت الکترولیت، ماکزیمم عملکرد فتوسیستم ii، عملکرد موثر فتوسیستم ii، کارایی کمپلکس تجزیه آب در سمت دهنده الکترون فتوسیستم ii، سرعت پر شدن مخزن پلاستوکوئینون) و پارامترهای بیوشیمیایی (عددکلروفیل متر، پرولین، گلوکز) در دو مرحله تنش و احیا اندازه گیری شدند. با کاهش دمای شبانه به 4 درجه سانتی گراد، ماکزیمم عملکرد فتوسیستم ii در کلن ایرانی به دلیل اختلال در کارایی کمپلکس تجزیه کننده آب کاهش یافت، اما در طول روز و رسیدن دمای محیط به شرایط عادی، عملکرد موثر فتوسیستم ii به سطح شاهد بازگشت و عوامل محدود کننده فتوسیستم ii تأثیری بر غلظت کلروفیل و سلامت غشای سیتوپلاسمی نداشتند. دو کلن بتولی و ایتالیایی در این دما قادر به حفظ عملکرد موثر و ماکزیمم فتوسیستم ii به صورت مستمر بودند. این شرایط در کلن بتولی با کاهش فعالیت مخزن پلاستوکوئینون، کلروفیل و نرخ برگزایی همراه بود، ولی هیچ یک از صفات مذکور در این دما در کلن ایتالیایی محدود نشدند. غلظت پرولین برگ در تمام کلن های مورد مطالعه در این دما افزایش یافت، اما غلظت قندهای محلول برگ تنها در کلن های ایتالیایی و بتولی افزایش یافت. به نظر می رسد افزایش غلظت قندهای محلول و پرولین در دو کلن ایتالیایی و بتولی نسبت به کلن ایرانی کمک موثری در افزایش تحمل به سرما در این کلن ها نموده باشد. ادامه افت دمای شبانه و رسیدن به صفر درجه سانتی گراد برای مدت 30 دقیقه در سه شب متوالی، موجب تخریب دائمی فتوسیستم ii در کلن شالک ایرانی گردید که با از دست رفتن کامل کارایی کمپلکس تجزیه کننده آب، فعالیت مخزن پلاستوکوتینون و انسجام غشای سیتوپلاسمی و تخریب شدید رنگدانه های کلروفیلی همراه بود. اما دو کلن بتولی و ایتالیایی همچنان قادر به حفظ عملکرد موثر و ماکزیمم فتوسیستم ii در این شرایط دمایی بودند و نشانی از تخریب غشای سیتوپلاسمی در آن ها مشاهده نشد و تنها غلظت رنگدانه های کلروفیل اندکی نسبت به شاهد کاهش یافت. غلظت پرولین و قندهای محلول برگ در تمام کلن های مورد مطالعه افزایش یافت اما افزایش غلظت قندهای محلول در کلن ایتالیایی با شتاب بیشتری نسبت به دو کلن دیگر صورت گرفت. هر چند که غلظت قندهای محلول به میزان قابل ملاحظه ای در کلن ایتالیایی فراتر از بتولی بود اما این امر عملا در این شرایط دمایی مزیت بیشتری برای کلن ایتالیایی از نظر صفات مورد بررسی به همراه نداشت. قرار گرفتن کلن ها در حداقل دمای شبانه 20- درجه سانتی گراد برای مدت 30 دقیقه در سه شب متوالی موجب تخریب کامل فتوسیستم ii در تمام کلن های مورد بررسی و کاهش غلظت رنگدانه های کلروفیل و انسجام غشای سیتوپلاسمی گردید و افزایش قندهای محلول و پرولین آزاد نیز کمکی به حفظ عملکرد اجزای فتوسیستم ii در این دما در هیچ یک از کلن ها نداشت. دو هفته پس از پایان دوره سرما تمام نهال ها دارای رشد بودند و اجزای عملکردی فتوسیستم ii ، غلظت رنگدانه کلروفیل و انسجام غشای سیتوپلاسمی در تمام کلن ها بهبود یافت اما به سطح شاهد نرسید. میزان بهبود صفات مذکور در دو کلن ایتالیایی و بتولی بیشتر از کلن ایرانی بود. کاهش غلظت قندهای محلول و پرولین آزاد در برگ کلن های مورد مطالعه نیز روند مشابهی داشت. همچنین رشد طولی ریشه، ساقه و نرخ برگزایی در نهال هایی که دوره انجماد شبانه را تجربه کرده بودند کاهش داشت و اثرات منفی دوره سرمای شبانه بر صفات رویشی در کلن ایرانی از ماندگاری بیشتری نسبت به سایر کلن ها برخوردار بود. به طور کلی عملکرد سه کلن تحت کاهش دمای شبانه متفاوت بود، که این مسئله به انتخاب کلن مقاوم جهت کارهای اجرایی کمک می کند.