نام پژوهشگر: عاطفه امیراحمدی
عاطفه امیراحمدی شاهرخ کاظم پور اوصالو
بعد از دکاندول حدود تاکسونومیک قبیله hedysareae متحمل تغییرات فراوانی شده است. lock (2005) این قبیله را به 12 جنس شامل corethrodendron، ebenus، eversmannia، hedysarum، onobrychis، sartoria، sulla، taverniera، alhagi، calophaca، caragana و halimodendron گسترش داد. اعضای قبیله hedysareae عضو irlc و گروه علفی های معتدله بوده و بطور کلی در مکانهای باز خشک یا مناطق مدیترانه ای و حاره ای یافت می شوند. در پژوهش حاضر، به منظور بازسازی روابط فیلوژنی 91 تاکسون (79 گونه در آنالیز nrdna its، 72 گونه در آنالیز trnl-f و 77 گونه در آنالیز ترکیبی) شامل 62 تاکسون از hedysareae به همراه 9 گونه از کلاد astragalean و 9 گونه از کلاد caraganean به عنوان درون گروه به اضافه 10 گونه از کلاد vicioid به همراه glycyrrhiza glabra (از galegeae) به عنوان برون گروه انتخاب شدند. آنالیزهای فیلوژنی با استفاده از روش بیشینه صرفه جویی(maximum parsimony) تعبیه شده در نرم افزار paup* و روش bayesian در نرم افزارmrbayes صورت گرفت. آنالیزهای ما همراه با مطالعات ملکولی اخیر نظر lock (2005) را تایید نکرد. calophaca، caraganaو halimodendron از قبیله galegeae ارتباط خویشاوندی نزدیکی با قبیله hedysareae ندارند. این جنس ها به همراه chesneya، gueldenstaedtia یک کلاد مجزا را (caraganean clade) تشکیل می دهند. hedysareae در اینجا فقط مشتمل بر alhagi، corethrodendron، ebenus، eversmannia، hedysarum، onobrychis، sartoria، stracheya، sulla و taverniera تعیین حدود می شود. بازسازی فیلوژنی تمامی آنالیزها تایید کرد که alhagi به خوبی با بقیه اعضای کلاد hedysaroid متحد شده است. نمایندگانی از جنس sulla به همراه h. humile و h. aculeolatum گروه تک تباری با حمایت بالا را تشکیل دادند. بنابراین این دو گونه باید تحت عناوین sulla humilis و sulla aculeolata به جنس sulla منتقل شوند. جنس های taverniera و ebenus هر دو تک تبار اند. hedysarum قطعا پیراتبار است. جنس تک گونه ای sartoria، بومی ترکیه، بین گونه های hedysarum قرار گرفته است. همچنین stracheya، جنس تک گونه ای و بومی تبت،(تنها با توالی یابی ناحیه trnl-f) در یک کلاد با گونه های hedysarumقرار گرفته است. تک تباری جنس onobrychis (ناشی از هموپلازی و نمونه برداری زیاد گونه ها) توسط این داده ها حمایت نشده است; اما در آنالیز محدود با یک نماینده از هشت بخشه، ثابت شد که این جنس تک تبار است. onobrychis زیرجنس onobrychis و تمامی بخشه های آن (بجز بخشه laxiflorae که دارای یک نماینده در این مطالعه است) به نظر می رسد پیراتبار باشند. اما onobrychis زیرجنس sisyrosema و بخشه های afghanicae و heliobrychis تک تباراند. اعضای بخشه های anthyllium و hymenobrychis (هر دو از زیرجنس sisyrosema) با یکدیگر مخلوط شده و یک پلی تومی با حمایت بالا را تشکیل داده اند. corethrodendron و eversmannia نیز خویشاوند نزدیک هم بوده و ارتباط نزدیکی با onobrychis دارند. جدائی corethrodendron از hedysarum توسط آنالیزهای ما تایید شد. pcr و توالی یابی dna در کل ناحیه trnl-f آشکار کرد که در دو گونه hedysarum مربوط به شمالگان، h. alpinum) و h. boreale ) اینترون trnluaa بطور کامل از دست رفته است. این یافته اولین گزارش برای فقدان این اینترون در گیاهان خشکی است.
عاطفه امیراحمدی علی اصغر معصومی
پژوهش حاضر به بررسی سیستماتیک ملکولی قبیله hedysareae می پردازد. در بخش نخست این بررسی به منظور تعیین حدود قبیله، 57 تاکسون (59 نمونه) در آنالیز nrdna its و trnl-f و 56 تاکسون در آنالیز matk و آنالیز ترکیبی شامل تمامی جنس هایی که تاکنون به نحوی با قبیله ارتباط داشتند و همچنین خویشاوندان نزدیک آن مورد ارزیابی قرار گرفتند. گونه glycyrrhiza glabra در تمامی آنالیزها به عنوان برون گروه انتخاب شد. در بخش دوم به منظور بررسی روابط درون جنس بزرگ onobrychis 54 تاکسون (55 نمونه) در آنالیز nrdna its و trnl-f، 52 تاکسون در آنالیز rpl32-trnluag و 53 تاکسون در آنالیز ndhf-rpl32 وارد شدند. در تمامی آنالیزها گونه های eversmannia subspinosa، corethrodendron scoparium، hedysarum membranaceum و h. argyreum به عنوان برون گروه انتخاب شدند. آنالیزهای فیلوژنی با استفاده از روش بیشینه صرفه جویی تعبیه شده در نرم افزار paup*، روش bayesian در نرم افزار mrbayes و روش بیشینه درست نمایی در نرم افزار raxmlgui انجام گرفت. همچنین برای تخمین زمان واگرایی بین تاکسونها ازنرم افزار beast استفاده شد. نتایج تمامی آنالیزهای فیلوژنی نشان دادند که قبیله hedysareae با نه جنس alhagi، corethrodendron، ebenus، eversmannia، hedysarum، onobrychis، sulla، taverniera و greuteria تعیین حدود می شود. درون hedysareae، alhagi اولین شاخه واگرا شده می باشد که توسط کلاد sulla و مجموعه بزرگی از بقیه جنس های hedysareae دنبال می شود. جنس های sulla، alhagi، onobrychis، ebenus و taverniera تک تبار می باشند. تمامی آنالیزها نشان دادند که hedysarum در مفهوم حاضر تک تبار نمی باشد. جنس تک گونه ای sartoria (s. hedysaroides) به جنس hedysarum انتقال یافت. دو گونه از جنس hedysarum (h. membranaceum وh. argyreum) با توجه به ویژگی های ریخت شناسی منحصر بفرد و یافته های فیلوژنی ملکولی به جنس جدید greuteria ارتقا یافتند. همچنین گونه h. aculeolatum نیز به جنس مستقل sulla انتقال یافت. طبقه بندی واحدهای تحت جنسی onobrychis مورد ارزیابی قرار گرفت. هیچ یک از دو زیرجنس آن تک تبار نمی باشند. بخشهای lophobrychis و dendrobrychis مترادف بخشه onobrychis قرار گرفتند. زیرجنس onobrychis در مفهوم جدید تنها با بخشه onobrychis معرفی گردید. بخشه های afghanicae، heliobrychis و insignes تک تبار هستند. بخشه hymenobrychis به همراه دو گونه از بخش anthyllium درون آن تک تبار است. بخشه laxiflorae مترادف بخشه anthyllium قرار گرفت. بخشه های جدید sirjaevae (شامل o. arnacantha، o. echidna و o. afghanica) و merxmuellerae (شامل o. merxmulelleri و o. splendida) درون زیرجنس sisyrosema معرفی می گردند. onobrychis alamutensis به عنوان گونه جدید و hedysarum vanense به عنوان گزارش جدید معرفی می شوند. جدایی نیای مشترک قبیله hedysareae از سایر خویشاوندانش مربوط به 4/28 میلیون سال قبل در اولیگوسن از دوره ترشیاری و دوران سنوزوئیک بوده است. واگرایی سایر جنس های قبیله hedysareae از یکدیگر در میوسن (24-5) رخ داده است.