مقدمه..................................................................................................................................................................................1 فصل اول: کلیات...............................................................................................................................................................5 1-1- تعریف خشکی........................................................................................................................................................6 1-2- خشکی و مکانیسم مقاومت به آن.....................................................................................................................7 1-2-1- تنش خشکی و تنظیم اسمزی......................................................................................................................8 1-2-1-1- تنش خشکی و پلی آمین ها....................................................................................................................8 1-2-1-2- تنش خشکی و پرولین...............................................................................................................................9 1-2-1-3- تنش خشکی و قندها..............................................................................................................................11 1-3- تأثیر تنش خشکی بر صفات مورفولوژیکی...................................................................................................11 1-3-1- ویژگی های ساختاری و مورفولوژیکی برگ ها در شرایط تنش خشکی...........................................13 1-3-2- پیری و ریزش برگ ها.................................................................................................................................14 1-3-3- افزایش تراکم و عمق ریشه ها....................................................................................................................15 1-4- اثرات فیزیولوژیکی تنش خشکی....................................................................................................................16 1-4-1- تأثیر تنش خشکی بر فتوسنتز..................................................................................................................16 1-4-2- اثرات تنش خشکی بر میزان کلروفیل......................................................................................................17 1-4-3- اثرات تنش خشکی بر میزان کاروتنوئیدها..............................................................................................18 1-4-4- سازگان دفاعی آنتی اکسیدانی...................................................................................................................19 1-5- تنش خشکی و تغذیه گیاهی...........................................................................................................................20 1-6- پرایمینگ.............................................................................................................................................................22 1-6-1- هیدروپرایمینگ.............................................................................................................................................23 1-6-2- اسموپرایمینگ...............................................................................................................................................24 1-7- اثرات پرایمینگ بذر و بهبود تحمل به خشکی در مرحله جوانه زنی......................................................25 1-8- پرایمینگ بذر و اثرات آن در مراحل رشد رویشی و عملکرد گیاه...........................................................28 فصل دوم: مواد و روش ها............................................................................................................................................31 2- 1- آزمایش اول، بررسی تأثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر مرحله جوانه زنی................................... 32 2-2- آزمایش دوم، بررسی صفات مورفولوژیکی گیاهچه های دو هفته ای برنج، تحت تأثیر سطوح مختلف تنش خشکی ناشی از پلی اتیلن گلایکول در شرایط هیدروپونیک.....................................................................34 2-3- آزمایش سوم، بررسی تأثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاهچه های چهار هفته ای برنج...............................................................................................................................35 2-3-1- اندازه گیری میزان کارایی psii (fv/fm)....................................................................................36 2-3-2- سنجش محتوی نسبی آب.................................................................................................................36 2-3-3- سنجش پایداری غشا...................................................................................................................................37 2-3-4- سنجش میزان پرولین..................................................................................................................................37 2-3-5- رسم منحنی استاندارد برای پرولین..........................................................................................................39 2-3-6- اندازه گیری میزان عناصر سدیم، پتاسیم و کلسیم................................................................................40 2-3-7- رسم منحنی استاندارد برای کاتیون های سدیم، پتاسیم و کلسیم....................................................41 2-4- آزمایش چهارم، بررسی برهم کنش تنش خشکی و پرایمینگ بر صفات مربوط به جوانه زنی.........43 2-5- آزمایش پنجم، بررسی بر هم کنش تنش خشکی و پرایمینگ بر صفات مورفوفیزیولوژیکی در گیاهچه های چهار هفته ای برنج................................................................................................................................44 2-6- تجزیه و تحلیل آماری داده ها.........................................................................................................................45 فصل سوم: نتایج..............................................................................................................................................................46 3-1- آزمایش اول، نتایج مربوط به تأثیر تنش خشکی ناشی از پلی اتیلن گلایکول بر صفات مربوط به جوانه زنی.........................................................................................................................................................................47 3-1-1- درصد جوانه زنی............................................................................................................................................47 3-1-2- سرعت جوانه زنی..........................................................................................................................................47 3-1-3- طول ساقه چه................................................................................................................................................48 3-1-4- طول ریشه چه...............................................................................................................................................48 3-1-5- وزن تر ساقه چه............................................................................................................................................49 3-1-6- وزن تر ریشه چه............................................................................................................................................49 3-1-7- وزن خشک ساقه چه....................................................................................................................................49 3-1-8- وزن خشک ریشه چه...................................................................................................................................50 3-2- آزمایش دوم، نتایج بررسی صفات مورفولوژی گیاهچه های دو هفته ای در سطوح مختلف تنش خشکی ناشی از پلی اتیلن گلایکول...........................................................................................................................51 3-2-1- ارتفاع گیاه......................................................................................................................................................51 3-2-2- مجموع طول ریشه ها..................................................................................................................................51 3-2-3- سطح ریشه.....................................................................................................................................................51 3-2-4- قطر ریشه........................................................................................................................................................52 3-2-5- وزن خشک بخش هوایی.............................................................................................................................52 3-2-6- وزن خشک ریشه..........................................................................................................................................53 3-2-7- سطح برگ......................................................................................................................................................53 3-3- آزمایش سوم، نتایج بررسی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاهچه های چهار هفته ای برنج تحت تأثیر سطوح مختلف تنش خشکی...................................................................................................................53 3-3-1- ارتفاع گیاه......................................................................................................................................................53 3-3-2- مجموع طول ریشه ها..................................................................................................................................54 3-3-3- سطح ریشه.....................................................................................................................................................54 3-3-4- قطر ریشه........................................................................................................................................................55 3-3-5- وزن تر بخش هوایی.....................................................................................................................................55 3-3-6- وزن خشک بخش هوایی..............................................................................................................................56 3-3-7- وزن خشک ریشه..........................................................................................................................................56 3-3-8- سطح برگ......................................................................................................................................................56 3-3-9- شاخص پایداری غشا....................................................................................................................................57 3-3-10- محتوی نسبی آب برگ.............................................................................................................................57 3-3-11- میزان کارایی فتوسیستم ii (fv/fm)...................................................................................................58 3-3-12- مقاومت روزنه..............................................................................................................................................58 3-3-13- میزان کلروفیل (عدد spad)................................................................................................................58 3-3-14- پرولین...........................................................................................................................................................59 3-3-15- عنصرسدیم..................................................................................................................................................59 3-3-16- عنصر پتاسیم...............................................................................................................................................60 3-3-17- عنصر کلسیم...............................................................................................................................................61 3-4- آزمایش چهام، نتایج مربوط به تأثیر تنش خشکی، پیش تیمار بذر و بر هم کنش آنها بر صفات مرتبط با جوانه زنی........................................................................................................................................................61 3-4-1- درصد جوانه زنی............................................................................................................................................61 3-4-2- سرعت جوانه زنی..........................................................................................................................................64 3-4-3- طول ساقه چه................................................................................................................................................66 3-4-4- طول ریشه چه...............................................................................................................................................67 3-4-5- وزن تر ساقه چه............................................................................................................................................68 3-4-6- وزن تر ریشه چه...........................................................................................................................................70 3-4-7- وزن خشک ساقه چه....................................................................................................................................72 3-4-8- وزن خشک ریشه چه...................................................................................................................................74 3-5- آزمایش پنجم، نتایج مربوط به تأثیر تنش خشکی، پیش تیمار بذر و بر هم کنش آنها بر صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهچه های برنج..............................................................................76 3-5-1- ارتفاع گیاه......................................................................................................................................................76 3-5-2- وزن تر بخش هوایی.....................................................................................................................................78 3-5-3- وزن خشک بخش هوایی.............................................................................................................................78 3-5-4- سطح برگ......................................................................................................................................................80 3-5-5- وزن خشک ریشه................................................................................................................................81 3-5-6- سطح ریشه.....................................................................................................................................................83 3-5-7- قطر ریشه........................................................................................................................................................84 3-5-8- مجموع طول ریشه ها..................................................................................................................................86 3-5-9- محتوی نسبی آب برگ................................................................................................................................87 3-5-10- شاخص پایداری غشا.................................................................................................................................89 3-4-11- مقاومت روزنه ای........................................................................................................................................91 3-5-12- میزان کلروفیل............................................................................................................................................93 فصل چهارم: بحث و تفسیر نتایج...............................................................................................................................95 4-1- جوانه زنی.............................................................................................................................................................96 4-2- رشد رویشی.........................................................................................................................................................99 4-3- تأثیر پیش تیمار بذر بر صفات مرتبط با جوانه زنی.................................................................................112 4-4- تأثیر پیش تیمار بذر بر صفات مرتبط با مرحله رشد رویشی................................................................116 نتیجه گیری.................................................................................................................................................................118 پیشنهادات....................................................................................................................................................................120 فهرست منابع...............................................................................................................................................................121 پیوست...........................................................................................................................................................................136